Biologia delle spugne
Da oltre 500 milioni di anni, i poriferi, comunemente conosciuti con il nome di spugne, popolano i mari del pianeta, arricchendoli con una varietà illimitata di forme e colori. Questi antichissimi animali pluricellulari vivono attaccati al substrato e posseggono un’organizzazione del corpo molto semplice, priva di tessuti, organi e apparati, ma altamente specializzata nel filtrare l’acqua del mare. E proprio dall’acqua, le spugne ricavano tutto ciò di cui hanno bisogno per vivere: l’ossigeno per respirare e minuscole particelle di cibo per alimentarsi.

Le esili digitazioni della spugna Halichondria semitubulosa

Ogni spugna funziona come un potente ed efficientissimo biofiltro in grado di depurare fino a un litro d’acqua all’ora per ogni centimetro cubo di volume corporeo. Ciò implica che un esemplare di medie dimensioni, con un volume corporeo di un litro, può filtrare nei periodi di massima attività fino a 1000 litri d’acqua in un’ora!

L’osculo di Petrosia ficiformis

La considerevole quantità d’acqua attraversa il corpo delle spugne fluendo all’interno di una vera e propria rete idrica in miniatura, un labirinto di migliaia e migliaia di camere e canali. L’acqua penetra all’interno di questo complesso sistema acquifero da innumerevoli piccoli pori, gli ostii, e fuoriesce da altri pori di maggiori dimensioni, gli osculi. La superficie di una spugna appare, quindi, completamente bucherellata da un’infinità di pori più o meno grandi. Non a caso spugna è sinonimo di porifero, il termine scientifico di origine latina che significa “portatore di pori”.

Sulla superficie della spugna Spirastrella cunctatrix sono ben visibili i canali esalanti che convergono negli osculi

Esistono tre differenti organizzazioni del sistema acquifero di un porifero. Il tipo più primitivo, chiamato Ascon, consiste di un’unica cavità interna, lo spongocele. La semplice struttura a sacco è priva di canali acquiferi, per cui l’acqua giunge direttamente dagli ostii allo spongocele e da qui fuoriesce attraverso un solo osculo posto in posizione apicale. Nel tipo denominato Sycon, la parete dello spongocele si ripiega più volte incrementando in tal modo la superficie filtrante. L’acqua fluisce dagli ostii in una serie di canali inalanti, penetra nello spongocele e fuoriesce dall’osculo apicale. Più complessa è la struttura di tipo Leucon contraddistinta dalla comparsa di numerose camere specializzate per la filtrazione e da un articolato sistema di canali inalanti che conducono l’acqua in entrata dagli ostii alle camere e canali esalanti che convogliano l’acqua in uscita dalle camere agli osculi. Tale struttura è tipica della maggior parte delle specie viventi di spugne e consente un notevole ampliamento della superficie filtrante a parità di volume corporeo.

La volta di una grotta è impreziosita dalla colorata Oscarella lobularis

Il corpo delle spugne è estremamente semplice ed è costituito soltanto da poche tipologie cellulari.
La superficie esterna è rivestita da numerose cellule appiattite e affiancate, i pinacociti, che hanno la funzione di proteggere la spugna da traumi esterni. Le pareti interne del sistema acquifero sono, invece, tappezzate da moltitudini di cellule flagellate, i coanociti, che producono una corrente d’acqua continua grazie all’incessante movimento del loro lungo flagello, e trattengono le particelle di cibo presenti nell’acqua con prolungamenti simili a sottilissimi peli, i microvilli. Tra la superficie esterna e le pareti interne, esiste uno strato intermedio, il mesoilo, che contiene le strutture di sostegno della spugna e in cui si trovano gli archeociti, cellule indifferenziate implicate nella digestione delle particelle alimentari, nella riproduzione e nella rigenerazione di porzioni di spugna danneggiate. Nel mesoilo sono presenti anche cellule che accumulano sostanze di riserva, cellule che provvedono all’escrezione dei prodotti di rifiuto, cellule riproduttive e cellule che elaborano gli elementi che costituiscono lo scheletro della spugna.

Le digitazioni irregolari della spugna Tedania anhelans

Il corpo delle spugne è sostenuto dal collagene, la principale proteina strutturale del regno animale, che può trovarsi sotto forma di fibrille disperse nella matrice intercellulare o come spongina, quest’ultima arrangiata in fibre o filamenti. La maggior parte delle spugne possiede anche uno scheletro minerale costituito da microscopici “ossicini” di natura calcarea o silicea, le spicole. Esistono moltissime morfologie spicolari: spicole lisce o spinose, dritte o curve, con le estremità smussate o a punta, spicole a forma di bastoncino, spillo o stuzzicadenti, a forma di stella, sfera, chela, e tante altre ancora.

La spugna rete gialla Clathrina clathrus nella forma contratta

Le spugne sono organismi modulari, ovvero costituiti da numerose unità funzionali. Diversamente da quanto accade negli organismi coloniali, come nei briozoi e nelle ascidie, le unità funzionali non possono essere distinte l’una dall’altra.
Si riproducono per via sessuale o, più raramente, asessuale. La prima modalità implica l’elaborazione di gameti femminili, gli ovociti, e gameti maschili, gli spermi, racchiusi in gran numero all’interno delle cisti spermatiche. I gameti derivano dal differenziamento di coanociti o archeociti, e possono essere prodotti da individui separati nelle specie gonocoriche o dallo stesso individuo nelle specie ermafrodite. Molte spugne sono vivipare con fecondazione interna, altre ovipare con rilascio di gameti maschili e femminili direttamente nel mezzo acqueo e fecondazione esterna. Nella fecondazione interna, molto più comune, lo spermio emesso in acqua da una spugna, penetra attraverso gli ostii all’interno di un’altra spugna, e viene condotto ad un ovocita da una cellula coanocitaria trasformata all’occorrenza in cellula di trasporto. In seguito alla fecondazione, l’embrione va incontro ad una serie di divisioni cellulari fino alla formazione della larva. In alcune spugne, come in Spongia officinalis, la lenta maturazione degli embrioni si protrae per quasi un anno intero, iniziando in autunno con la fecondazione e terminando all’inizio dell’estate con il rilascio delle larve. Esistono differenti tipologie larvali a seconda della classe di spugne considerata, ma tutte vengono emesse dagli osculi della “mamma” spugna nell’ambiente marino e restano nel plancton per poche ore o per uno/due giorni. In questa fase planctonica, la minuscola larva non più grande di mezzo millimetro, si nutre delle proprie riserve e nuota alla ricerca di un substrato adatto su cui fissarsi, sfidando gli innumerevoli predatori e l’immensità del mare.
Infine, la riproduzione asessuale nelle spugne può essere di tre tipi: la frammentazione e la produzione di gemme o gemmule. La frammentazione è un processo che consiste nella produzione di nuovi individui a partire da frammenti del corpo di un organismo adulto. Spesso avviene per colamento di porzioni di spugna che sfruttano la forza di gravità per colare lentamente dall’organismo genitore fino a staccarsi e a cadere sul substrato dove originano nuove spugne perfettamente funzionali.

La riproduzione per colamento in Chondrosia reniformis

Le gemme sono protuberanze sferiche di qualche millimetro, che vengono elaborate da poche specie di spugne come quelle appartenenti al genere Tethya. Le gemme restano attaccate al corpo della spugna adulta attraverso una specie di sottilissimo cordone ombelicale finché si staccano e rotolano giù sviluppandosi autonomamente.

Gemme sulla superficie di Tethya aurantium

Infine, le gemmule sono corpi di resistenza sferici, grandi qualche centinaio di micron, costituiti da archeociti contenuti in una capsula di collagene. In genere, le gemmule sono elaborate dalle spugne che vivono in ambienti d’acqua dolce, spesso effimeri e soggetti ad essiccamento o congelamento. Gli archeociti delle gemmule restano inattivi per tutto il periodo sfavorevole e si moltiplicano e differenziano soltanto con il miglioramento delle condizioni ambientali.

Ecologia delle spugne

Nel Mar Mediterraneo sono state finora descritte oltre 600 specie appartenenti al phylum Porifera. Questa cifra non è definitiva ma tende ad aumentare di anno in anno. Molte delle spugne mediterranee sono specie endemiche, cioè esclusive del Mare Nostrum.
Le spugne dominano gli ambienti bentonici e colonizzano in gran numero ogni tipo di substrato. Crescono sulle rocce verticali o orizzontali, in ambienti illuminati o oscuri, sopra e sotto le pietre, ricoprono alghe e conchiglie, avvolgono i rizomi delle piante marine, incrostano con mille colori i relitti sommersi e persino i rifiuti gettati sul fondo del mare.

Ambiente di grotta semioscura caratterizzato da numerose specie di spugne tra cui la gialla Agelas oroides

La loro caratteristica sessilità non ostacola nemmeno le poche specie che crescono sugli instabili fondi molli delle lagune o degli inospitali ambienti profondi. Insomma, le spugne crescono dappertutto, favorite dall’abbondanza del loro alimento che è presente naturalmente nell’acqua del mare.
La dieta dei poriferi comprende minuscole particelle di materia organica, molti batteri, alghe unicellulari e, raramente, piccoli protozoi del plancton. Tutti questi microscopici alimenti vengono in continuazione trattenuti durante la filtrazione dell’acqua del mare.
La filtrazione non è, però, la sola modalità di alimentazione. Alcune specie tipiche di ambienti estremi come le grotte oscure e i fondi batiali, appartenenti alla famiglia Cladorhizidae, si sono trasformate da innocue filtratrici a spugne carnivore che catturano le loro prede con filamenti armati di spicole dalla particolare forma ad uncino.
In molti casi, le spugne ricavano nutrimento anche dai microrganismi fotosintetici che ospitano all’interno del loro corpo, e con cui instaurano uno stretto rapporto simbiotico simile a quello che si stabilisce tra le madrepore e le zooxantelle nei mari tropicali. I simbionti fotosintetici sono per lo più cianobatteri, che forniscono alla spugna i prodotti della fotosintesi e l’ossigeno. In cambio, essa offre protezione, l’anidride carbonica necessaria alla fotosintesi e i prodotti di rifiuto, che vengono completamente riutilizzati dai microrganismi. I cianobatteri, inoltre, sono responsabili delle differenti colorazioni assunte da molte spugne che vivono in ambienti illuminati, e le proteggono da un eccessivo e dannoso irraggiamento solare. L’associazione tra spugna e simbionte è talvolta così stretta che gli esemplari adulti trasmettono negli embrioni un piccolo numero di microrganismi, cosicché i nuovi giovani esemplari siano già dotati dei loro fidati piccoli collaboratori.
All’interno delle spugne non si trovano solo organismi fotosintetici. Spesso il mesoilo di alcune specie è letteralmente imbottito da innumerevoli batteri eterotrofi che, in questo caso, vengono mangiati dalla spugna e costituiscono una riserva alimentare alternativa.
L’alimento fornisce l’energia necessaria per vivere e per sviluppare una forma corporea che spesso risulta strettamente correlata alle caratteristiche dell’ambiente. A volte, la stessa specie può mostrare forma completamente diversa a seconda che si trovi in acque calme o mosse. Nei luoghi caratterizzati da rilevante moto ondoso o da forti correnti, le spugne assumono per lo più forme incrostanti o creano placche spesse pochi centimetri, aderenti al substrato. Mancano del tutto le forme erette o ramificate, che verrebbero in breve strappate via dalle forze idrodinamiche. Dove le acque sono calme, invece, le spugne possono accrescersi in altezza, generando forme complesse e articolate con prolungamenti di vario genere, che le rendono particolarmente appariscenti.
Le spugne sono organismi sciafili, amanti dell’ombra, e prediligono vivere nelle grotte e negli anfratti della biocenosi del coralligeno. In questi ambienti, il nutrimento non manca ma lo spazio tende subito a scarseggiare divenendo l’unico fattore limitante. Ed è così che ha inizio una feroce competizione che coinvolge le varie specie di spugne ma anche altri organismi sessili come alghe, madrepore, ascidie e briozoi. La guerra silenziosa è combattuta a colpi di metaboliti tossici prodotti per fronteggiare i tanti competitori. Spesso, però, i composti chimici non bastano e le spugne vengono ricoperte da altri animali sessili o dagli stoloni di alghe particolarmente aggressive come la specie aliena Caulerpa cylindracea. Ma per loro fortuna gli antichi invertebrati tollerano gli organismi epibionti e sono molto plastiche riuscendo a frammentarsi a piacimento e a riunire i pezzi come fossero quelli di un puzzle.

L’alga verde invasiva Caulerpa cylindracea ricopre parzialmente la spugna nocciolina Chondrilla nucula

Alcune spugne, dette perforanti, vivono all’interno della roccia o dentro conchiglie, talli di alghe coralline, scheletri di madrepore, coralli e briozoi, dove scavano articolati labirinti rimuovendo meccanicamente microscopiche scaglie e sciogliendo lentamente il carbonato di calcio con secrezioni altamente acide. Dalla roccia perforata sbucano solo le papille colorate in cui sono concentrati gli ostii e gli osculi. A volte, alcune specie perforanti tendono a fuoriuscire dalla roccia in cui vivono e a ricoprirla completamente fino ad assumere una forma dapprima incrostante e poi massiva. Nel corso della loro vita si trasformano, quindi, da demolitrici a spugne costruttrici che inglobano all’interno del loro corpo una grande quantità di sedimento, contribuendo a consolidare il substrato che ricoprono.

I differenti stadi della vita di Cliona viridis, da spugna perforante a incrostante e massiva

Alla morte delle spugne perforanti, i labirinti di microcavità scavati con così tanta solerzia, non restano disabitati ma vengono subito occupati da altre piccole spugne, chiamate insinuanti, che riempiono i buchi nella roccia impedendo che si disgreghi, proprio come le radici degli alberi stabilizzano i versanti dei rilievi particolarmente instabili.
Sebbene piene di spicole spinose e di metaboliti tossici, le spugne vengono mangiate da molti animali marini, primi fra tutti i molluschi gasteropodi. La bellissima ciprea Luria lurida integra la sua dieta con la spugna nocciolina Chondrilla nucula e il rognone di mare Chondrosia reniformis, mentre il notaspideo Tylodina perversa mangia solo la gialla Aplysina aerophoba. Sulla sua preda, il piccolo mollusco passa gran parte della sua esistenza, nascondendosi dai predatori e deponendo le uova raccolte in lunghi nastri, anch’essi gialli. Innumerevoli sono i nudibranchi che mangiano spugne, come la vacchetta di mare che preferisce la durissima Petrosia ficiformis da cui gratta con la radula lo strato superficiale ricco di nutrienti cianobatteri simbionti, o Phyllidia flava che scala lentamente le altissime ramificazioni di Axinella cannabina per poi mangiarle a pezzetti.

Il nudibranchio Peltodoris atromaculata all’interno dell’osculo di Petrosia ficiformis

Il nudibranchio Phyllidia flava sulla sua preda preferita, la spugna Axinella cannabina

Molti nudibranchi frequentano le spugne perché trovano sulla loro superficie colonie di minuscole prede di cui vanno particolarmente ghiotti, come gli idrozoi e gli entoprocti. E sempre sopra le spugne sono spesso visibili le fragili braccia pelose delle stelle serpentine o i lunghi tentacoli colorati dei vermi terebellidi, organismi commensali sempre in cerca di piccole particelle di cibo.

Sulla spugna Ircinia variabilis stazionano le braccia piumose della stella serpentina Ophiothrix fragilis

L’inconfondibile Terpios fugax con una piccola stella sulla sua superficie

Le spugne vengono mangiate anche da alcuni anellidi, crostacei, stelle marine come la rossa Echinaster sepositus, ricci, varie specie di pesci e dalle tartarughe che possono arricchire la dieta a base di meduse con le morbide masse spongine. I morsi inferti dai vari predatori non sono in genere mortali per gli esemplari colpiti, che riescono ad isolare e cicatrizzare le porzioni danneggiate.
Le spugne instaurano un’infinità di relazioni più o meno strette con altri organismi marini.
Forse una delle più conosciute è la simbiosi mutualistica tra la spugna rossa Crambe crambe e alcune specie di molluschi, in modo particolare Arca noae e Spondylus gaederopus. La spugna cresce sopra le conchiglie e sfrutta le correnti respiratorie dei molluschi ricche di residui di cibo. In cambio, mimetizza i molluschi e li protegge dai predatori perché diffonde composti tossici e repellenti.
Molte spugne crescono sulle valve della grande Pinna nobilis, su varie specie di pectinidi, sui mitili, sulle conchiglie dei murici e persino attorno ai tubi dei vermetidi.
Un’altra stretta associazione lega la specie Suberites domuncula a vari paguri. La spugna avvolge completamente le conchiglie in cui risiedono i piccoli crostacei che non sono più costretti a trovarsi una nuova dimora e ad esporre il molle addome ai tanti predatori. Ricambiano la cortesia trasportando la loro protettrice gratuitamente sul fondo del mare.
Altri crostacei portano a spasso frammenti di spugna che ritagliano accuratamente con le chele e si pongono sul carapace per mimetizzarsi. È questo il caso del granchio facchino Dromia personata, che stacca grosse porzioni spongine, a volta anche più grandi di lui, le trattiene con due arti specializzati per tale funzione, e le trasporta su di sé. I frammenti di spugna non degenerano ma continuano ad accrescersi insieme al crostaceo. Anche le granceole e i granchi decorati mascherano il loro carapace con pezzetti di spugne che rendono i crostacei simili a piccole rocce in movimento.

La simbiosi tra il granchio facchino Dromia personata e la spugna Dysidea avara

Ulteriori relazioni interspecifiche riguardano gli animali che sfruttano il corpo delle spugne come substrato o come rifugio. I polipi gialli delle margherite di mare, Parazoanthus axinellae, preferiscono crescere sulle ramificazioni di alcune specie del genere Axinella sviluppandosi in posizione più elevata rispetto al substrato, e più vantaggiosa per catturare i piccoli organismi del plancton di cui si cibano.

Un esemplare di Axinella damicornis completamente ricoperto dai polipi di Parazoanthus axinellae

Anche la medusa delle spugne, Nausithoe punctata, sceglie di trascorrere la fase di polipo del suo ciclo vitale, ospitata all’interno del corpo di varie specie di spugne.

I polipi di Nausithoe punctata cresciuti all’interno di alcune spugne

Esemplari giganteschi di Geodia cydonium o Sarcotragus foetidus rappresentano, invece, il rifugio di moltitudini di inquilini nascosti nei canali del loro sistema acquifero. In queste spugne “condominio” possono svilupparsi intere comunità di piccoli invertebrati, molte specie diverse di anellidi policheti, molluschi e crostacei.
Ogni spugna, quindi, rappresenta a seconda dei casi, un’importante componente del benthos, un filtratore in grado di depurare l’acqua del mare, un animale capace di modificare l’ambiente in cui vive, un organismo estremamente plastico, un abile competitore, una preda ed un predatore, un rifugio e un substrato dove attecchire, un fedele compagno di vita e un nucleo di biodiversità.
Nel Mar Mediterraneo, le spugne sono minacciate dal degrado degli ambienti marini in cui vivono. L’inquinamento e l’incessante intorbidamento delle acque, la devastazione dei fondi coralligeni e delle praterie di piante marine attuata dalla pesca con reti a strascico, la distruzione di substrato roccioso o di biocostruzioni ad opera dei pescatori di datteri. Non meno importanti sono i rischi legati alla competizione con un sempre maggior numero di alghe ed invertebrati alieni particolarmente aggressivi, e allo sfruttamento commerciale attuato dall’uomo in modo sconsiderato a partire dal XIX secolo. Infine, numerose anomalie termiche hanno provocato negli ultimi decenni estesi eventi di moria, che hanno interessato molte specie di spugne e di altri animali bentonici.

Un grande esemplare di Geodia cydonium , spugna protetta dalla legislazione vigente

Un esemplare della spugna da bagno, Spongia officinalis, specie protetta dalla pesca incontrollata che ne ha ridotto drasticamente le popolazioni in tutto il Mediterraneo

Per tutti questi motivi, alcune specie di spugne particolarmente vulnerabili e oggetto di raccolta indiscriminata, sono state inserite negli allegati II e III della Convenzione di Berna e nel protocollo SPA/BIO (Specially Protected Areas and Biological Diversity in the Mediterranean) della Convenzione di Barcellona.

Specie di Poriferi protette in Italia

Rossella Baldacconi – 2014

Per saperne di più: Spugne del Mediterraneo, di Rossella Baldacconi e Egidio Trainito